Izadi Jakintza»Izadi jakintza
Zelula eukariotoen ugalketa. Meiosia
LABURPENA: Meiosia sexu bidezko ugalketarekin lotura duen zelularen gunearen zatiketa
modu bat da. Zatiketa mota honen helburua da sexu zelulek (gametoek) kromosoma kopuru
haploidea izatea, izaki mota bakoitzari dagokion kromosoma kopuruak aldagabe iraun dezan.
Meiosia noiz gertatzen den, horrek mugatzen du mota bakoitzaren bizitza zikloa zein motakoa
den. Meiosian ondoz ondoko bi zatiketa gertatzen dira (meiosi I eta II-an), eta horietako bakoitzean
mitosiarekiko ezaugarri komunak zein desberdinak (bereziki meiosi I-ean) bereizten dira.
Zatiketa bakoitza mitosiaren aldi berberez osatua da, baina dituzten ondorioengatik bereziki
aipagarriak dira profase I, metafase I eta anafase I aldiak. Kromosoma kopurua aldagabe iraunarazteaz
gainera, meiosiak geneen aldakortasuna areagotzen du. Bestalde, meiosian zehar kromosomek
duten portaera lagungarria da Mendelen legeak ulertzeko.
Gizakiaren kasuan (animalia mota gehienetan bezala), meiosia gametoen sortze aldian edo
gametogenesian gertatzen da. Bi sexuetan antzeko plan orokorrari jarraitzen dio gametoak sortzeko
prozesuak, baina badira garrantzi handiko zenbait desberdintasun, adibidez, espermatogenesian
lau espermatozoide eratzen direla meiosi bakoitzean, eta oogenesian aldiz obulu bakarra
eratzen dela.
Meiosia
Kontzeptua eta historia
Meiosia zelularen gunearen zatiketa mota
berezi bat da, organismoen sexu bidezko
ugalketarekin zerikusi handia duena. Organismo
gehienak bide horretatik ugaltzen
dira, hau da gurasoen sexu zelulak edo
gametoak elkartzean; elkarketa horretatik
sortzen da izaki berria, zigotoa. Gametoak
kromosoma kopuruari dagokionez zelula
arruntak balira, gametoen elkarketa horretatik
sortzen den zigotoak gametoek duten
kromosoma kopuruaren bikoitza behar luke
izan; alegia, izaki diploideen kasuan (2n)
zigotoa tetraploidea litzateke (4n), eta ezaugarri
hori izango lukete organismoaren gainerako
zelula guztiek, zigotoaren mitositik
sortuak baitira guztiak. Hori horrela balitz,
sexu bidez sorturiko belaunaldi bakoitzeko
zelulek aurrekoen belaunaldikoen kromosoma
kopuru bikoitza izango lukete.
Gauza jakina denez, mota bateko organismo
baten zelula guztiek kromosoma kopuru
bera behar dute izan (gizakienek 46, tipularenek
16, etab.), eta belaunaldiz belaunaldi
iraungo duen ezaugarria izango da gainera
berdintasun hori. Nola lotu, orduan, elkarren
kontrako diruditen bi fenomeno
horiek: sexu bidezko ugalketa eta kromosoma
kopuruaren aldaezintasuna? Horixe da
hain zuzen meiosiaren zeregina; sexu bidez
ugaltzen diren izaki biziek meiosiari esker
mantentzen dute aldatu gabe beren kromosoma
kopurua. Fenomeno honi esker,
gameto guztiak haploideak dira beti, etazigotoak diploideak. Beraz, esan daiteke
meiosia ernalketaren aurretik ezinbestean
gertatu beharreko fenomeno bat dela; izan
ere, ernalketan bikoiztu egiten da kromosoma kopurua, eta meiosiari esker erdira
murrizten da kopuru hori.
Gametoak haploideak direla 1883an jakin
zen, Parascaris equorum-ari buruzko azterketa
zitologikoak egiten ari zirela. Obuluaren
eta espermatozoidearen guneek bina kromosoma
bakarrik zituztela aurkitu zen, eta
arrautza ernalduak (zigotoak) berriz lau
zituela ikusi zen. Aurkikuntza horren ondorioz
frogatu ahal izan zen sexu zelulak zelularen
zatiketa berezi batetik sortuak direla,
meiositik hain zuzen; prozesu berezi hori animalia
eta landareetan nola gertatzen zen
1888 eta 1890 bitartean zehaztu zen.
Meiosian zehar kromosoma kopuru
diploidea duten zelulen guneak zatitzen
dira, eta zelula amen kromosoma kopuruaren
erdia duten zelula alabak eratzen dira;
hau da, zelula haploideak eratzen dira. Hain
zuzen ere, ondoz ondoko bi zelula zatiketa
gertatzen dira meiosian, eta bi zatiketa
horien ondoren lau zelula alaba haploide
gelditzen dira. Zelula alaba horiek elkarren
eta amaren desberdinak dira genetikoki, eta
beraz, fenomeno horrek badu garrantzi handiko
beste ondorio bat ere: aldakortasun
genetikoa ahalbidetzen du, hortaz, sexu
bidezko ugalketaren helburu nagusia betetzen
du.
Meiosia ez da organismo mota guztietan
bizitzaren une berean gertatzen. Hori delaeta, bizitza ziklo bat baino gehiago bereizten
dira izadian, izaki biziak bere bizitzan zehar
duen kromosoma kopuruaren arabera
(kopuru haploidea ala diploidea duen).
Gauza jakin bakarra da zigotoa sortzen duen
ernalketaren –kromosoma kopurua diploidea
da beti– eta gametoen –beti haploideak–
sorreraren tartean meiosia gertatu behar
dela.
Landare mota batzuetan (iratze eta goroldioetan
esaterako) bizitza zikloaren erdialdean
gertatzen da meiosia, eta prozesu
horretan bi landare mota bereizten dira: landare
diploidea (esporofitoa adibide hauetan),
zigototik sortzen dena, eta haploidea
(gametofitoa), meiosian agertzen diren
zelula berezietatik (esporetatik) sortzen
dena. Ziklo honi ziklo haplodiplobiontea
esaten zaio.
Protista eta onddo askotan zigotoa sortu
eta berehala gertatzen da, eta beraz, organismoa
haploidea da bizi guztian zehar. Ziklo
haplobiontea deritzo honi.
Azkenik, animalietan, eta orobat gizakietan,
gameto haploideak eratu baino lehen
gertatzen da meiosia. Gametoak ernalduz
gero, bizi guztian zehar diploidea izango den
organismo bat sortzen da. Ziklo diplobiontea
deritzona da.Profase I
Aldiak
Meiosiaren bi zatiketetan, alegia meiosi I eta II aldietan, mitosikoen antzeko zenbait gertaera azaltzen dira (aurrez bikoizturiko kromosomak trinkotzea, bereiztea, ardatza eratzea, etab.). Hori dela eta, haren aldiak izendatzeko erabiltzen diren izen berberak erabiltzen dira zatiketa mota honetan ere: profasea, metafasea, anafasea eta telofasea, meiosiari dagozkionean I edo II laburdurak erantsita. Gertaera guztiak zehatz-mehatz deskribatu ordez, hobe izango da mitosiko aldien erabat berdinak ez direnak arretaz aztertzea, eta gainerako guztientzat mitosia aztertzen duen gaian ikusitakoa gogoan izatea.
Adibide gisa bi kromosoma pare hartuko dira oinarri; meiosiko gertaera guztiak bi kromosoma pare horien arabera aztertuko dira, eta gainerako bikoteei, bikote gehiago balego, aplikatu ahal izango zaie gero.
Profase I
Aldirik luzeena da (meiosi guztiaren iraupenaren %90 har dezake), eta baita konplexuen eta interesgarriena ere, mitosiaren profasea ez bezala. Bost aldiz osatua da: leptotenoa, zigotenoa, pakitenoa, diplotenoa eta diazinesia.
Leptotenoan kromosomak trinkotu egiten dira eta mikroskopioz ikusteko modukoak egiten dira. Ondoren, zigotenoan, bikote bakoitzeko bi kromosoma homologoak (bakoitza bere bi kromatidekin) mugitu egiten dira elkarren paralelo jarri arte; fenomeno horri sinapsi deitzen zaio eta lau kromatidek parte hartzen dutenez, tetrada izenaz ezagutzen da prozesu horretatik sortzen den egitura. Beraz, zelulak dituen adina kromosoma pare tetrada izango dira (23 giza espeziean).
Sexu kromosometan, X eta Y kromosometan, parekatze hau aldi batekoa da soilik (gizakiaren kasuan oso laburra), zati homologo txikia baitute. Lotura sinaptiko honetan egitura oso konplexua eratzen da, mikroskopio elektronikoz baizik ezin ikus daitekeena, egitura sinaptomeriko izenekoa.Pakitenoa profasearen estadio luzeena da
(zenbait eguneko iraupena izan dezake); estadio
honetan zehar iristen dute kromosomek
trinkotze maila gorena eta orduan bereizten
dira, halaber, beren kromatidak (tetradako
lauak). Kromatida homologoen artean gune
batzuk finkatzen dira, berkonbinaziozko
nodulu deituak, eta gune horietan kromosoma
homologoen zati batzuen trukea gertazen
da. Gune horietan kiasmak –kromatida
homologoak elkarri lotzen zaizkion gunea–
eratzen dira, nahiz eta hurrengo aldia arte
ezingo diren ikusi mikroskopioz. Egitura
hauetan hausten dira, dirudienez, kromatidak
eta elkartzen dira berriro baina gurutzaturik;
beraz, kromosoma batenak ziren zatiak
kromosoma homologoan daude orain, eta
alderantziz. Kiasma bakoitzean lau kromatidetako
biren arteko trukea gertatzen da. Prozesu
honi gurutzaketa edo “crossing over” esaten
zaio; prozesu horretan geneen trukea
gertatzen da, berkonbinazio genetikoa, eta
horren ondorioz homologo bakoitzaren bi
kromatidak ez dira, jada, berdin-berdinak.
Kiasma kopurua kromosomen luzeraren araberakoa
izaten da.Diplotenoan elkarrengndik bereizten hasten
dira kromatida homologoak eta sinapsia
desagertzen da, baina oraindik elkarri loturik
jarraitzen dute zenbait kiasmen bidez.
Oozitoetan (obuluen zelula ametan) RNAren
eta obuluaren erreserbak eratuko dituzten
beste gai batzuen sintesia gertatzen da.
Azkenik, diazinesian kromosomak oso trinko
eta lodi agertzen dira, eta ikusgarriak dira
bai tetradak eta bai kiasmak.Profase I-ean gertatzen diren gainerako aldaketak mitosiko profasekoen antzekoak dira: zentrioloak poloetarantz mugitzen dira, gunearen mintza desagertzen da, etab.
Profase I-aren laburpen gisa, azpimarratzekoak dira sinapsiaren parekatzea eta kiasmak, bi ondorio garrantzitsurekin: gurutzaketaren bidez aniztasun genetiko handia lortzea eta kromosoma homologoak anafase I-ean behar bezala bereiz daitezen prestatzea.
Metafase I
Mitosi arruntarekin duen desbedintasuna da mitosian tetradak direla erdian kokatzen direnak, beren kromatida pareak elkarri kontrajarririk dituztela. Irudizko plano ekuatoriala ez da kromosomen zentromeroetatik igarotzen kromatida identikoen artetik (kromatida ahizpen artetik), baizik eta kiasmetatik, kromosoma homologoakbereizten dituela horrela. Kromatida ahizpen zinetokoroak eta zuntz zentromerikoak norabide berera begira daude.
zeko.
Anafase I
Aldi honetan ez dira kromatida ahizpak bereizten, ez baitago zentromeroen zatiketarik; kiasmak desagertzean kromosoma homologoak (osoak) mugitzen dira polo banatara. Horrela, kromosoma kopurua erdira murrizten da, baina kromosoma bikoitzak gelditzen dira (bina kromatidadunak).
Gainera, polo bakoitzera genetikoki desberdina den kromosoma bana iristen da, eta horren ondorioz bi zelula alaba desberdin sortuko dira. Aldi hau lagungarria da Mendelen legeak ulertzeko.
Telofase I
Mitosi arrunteko telofasearen oso antzekoa da: polo bakoitzean n kromosoma bikoitz biltzen dira, kiribila deseginda, gunea berriro osatzen da, etab. baina zein organismo ikertzen den, badira batzuen eta besteen artean zenbait desberdintasun (izan ere, kasu batzuetan aldi hau ez da ia nabarmentzen).
Gauzarik garrantzitsuena gune alaba bakoitzak amak zituen kromosomen erdia bakarrik duela da, hau da, bi gune haploide izango dira, nahiz eta beren kromosomek bina kromatida dituzten.
Azkenik, zitosinesia gertatzen da; zitozinesian bi zelula alaba haploideak bereizten dira. Ondoren interfasea dator, bigarren zatiketa gertatu artean; interfasearen iraupena ez da berdina zelula mota guztietan. Ez da DNAren sintesirik gertatzen (hori da interfase arruntarekiko desberdintasun nagusia), eta G eta G aldiak ez dira ia 1 2 nabarmentzen.
Meiosi IIBigarren zatiketa meiotikoa, funtsean,
zelula haploide baten mitosi arruntaren antzekoa
da. Profase II laburra da eta kromosomak
kiribilean daudenean gertatu ere ez da
385gertatzen. Metafase II ere mitosiarenaren
antzekoa da: zentromeroak ardatzaren plano
ekuatorialean kokatzen dira eta bi kromatiden
zuntz zentromerikoak elkarren kontrako
norabideetara begira daude. Anafase IIan
kromatida ahizpak bereizi eta polo
banatara mugitzen dira. Azpimarratzekoa
da, mitosian ez bezala, kromatida ahizpak
ez direla berdin-berdinak, profase I-ean
izan den geneen trukea dela eta (gurutzaketa
dela eta, alegia). Azkenik, telofase II-an
mitosian gertatzen den antzera gertatzen
da: kromosoma soilen trinkotasuna desagertzen
da, gunearen mintza eta nukleoloa
berriro osatzen dira, ardatza desagertzen da,
etab.
Zatiketa honen amaieran, eta zitozinesiaren
ondoren, lau zelula haploide gelditzen
dira. Adibide honetan, bina kromosoma
ditu zelula bakoitzak. Ikus daitekeenez, lau
zelulen edukin genetikoa desberdina da, eta
jakina, guztiak dira jatorrizko zelularen desberdinak.
Meiosiaren ondorioak
XX. mendearen hasieran meiosiaren azalpen xehea eman izanari esker, beste zenbaitfenomeno biologiko ere azaldu ahal izan
ziren, adibidez Mendelen genetika legeak,
garai hartan eztabaida handia sortu zutenak.
Sutton ohartu zen 1902an kidetasun handia
zegoela kromosomekin meiosiaren gertatzen
zenaren eta herentziaren printzipioetan
aipatzen zen geneen portaeraren artean, eta
horri esker herentziaren teoria kromosomikoa
osatu ahal izan zen.
Zatiketa aldiak deskribatzean aipatu dira
meiosiak izan ohi dituen zenbait ondorio.
Hauek dira aipagarrienak:
A) Sexu bidezko ugalketan kromosoma
kopurua aldagabe mantentzea. Meiosiari
esker mota bakoitzaren kromosoma kopurua
bere horretan mantentzen da belaunaldiz
belaunaldi, ernalketa bakoitzean kopuru
hori bikoiztea eragotziz. Horrela, gure zelula
guztiek 46na kromosoma dituzte, Lurreko
beste edozein lurraldetan bizi diren gizaki
guztienak edo gure arbasoenak bezala.
B) Aldakortasun genetikoa areagotzea.
Genetikaren eta bilakaeraren alorrean
garrantzi handiko ondorioa da, halaber,
meiosiak izaki bizien aldakortasun genetikoa
areagotzeko ematen duen aukera. Azpimarratzekoak
dira meiosiak hori lortzeko
dituen bi mekanismo:
B. Anafase I-ean kromosoma kopu-
1
rua 2n-tik n-ra murriztean zelula ametan
elkarturik zeuden geneak bereizten ditu, eta
horrela jatorrizko zelula berdinetatik zelula
alaba desberdinak sortzen dira. Bereizketa
hau ausaz gertatzen da, eta banaketaren
legearen eta geneen independentziarenaren
oinarria da.
B. Profase I-ean kiasmei esker gerta-
2
tzen den geneen trukearen bidez kromosometan
geneen konbinazio berriak eratzen
dira. Truke horri esker gertatzen dira lotura
duten geneen arteko berkonbinazioak.
Aldakortasun mailari buruz (1), esan
beharra dago organismoek gameto mota
desberdin asko era ditzaketela. Eman dezagun
gameto bakoitzak n kromosoma kopuru
haploidea jasotzen duela, jatorrizko zelulak
zituen 2n kromosomen erdia alegia.
Zenbat eratan konbina daitezke 2n kromosoma
horiek gametoari dagozkion n kromosomak
emateko? Matematika konbinatorioari
buruzko ezagueren arabera, problema
honen emaitza n-ren balioaren araberakoa
izango da, alegia organismo bakoitzaren
kromosoma kopuruaren araberakoa, eta
azken emaitza 2n izango da.
Gizakiaren kasuan, zenbat gameto era ditzake
pertsona bakoitzak? Kopuru oso garaia:
23 23 , hau da, 8.388.609, probabilitate berberarekin
guztiak. Kontuan izanik seme edo
alaba bat bi pertsona desberdinen bi gameto
elkartzean sortua dela, zenbat seme-alaba
mota izan daitezke bi pertsonaren gametoak
konbinatuz? 2 x 23 23. Kopuru hori are handiagoa litzateke profase I-ean gertatzen
diren gurutzaketen ondoriozko B
2
aldakortasuna
kontuan hartuko balitz. Horrek
azaltzen du zergatik den ia ezinezkoa bi pertsona
berdin aurkitzea.
Gametogenesia gizakietan
Gizakietan, gainerako animalia mota gehienetan bezala (izaki diplobionteak), sexu organoetan, obulutegian eta barrabiletan, gertatzen da meiosia. Zelula diploideei esker gure gorputzeko zelula haploide bakarrak eratzen dira, hau da gametoak, meiosiaren ondorioz. Prozesu hau, funtsean, berdina da gizonetan eta emakumeetan, baina badira zenbait berezitasun aipagarri.
Gizonaren kasuan, pubertaroan hasten da prozesua, espermatogenesi deitua; espermatozoide haploideak eratzen dira barrabiletako hazi tubuluen paretetan dauden zelula ama diploideetatik, espermatogonietatik. Ernal zelula heldugabe horiek behin eta berriro zatitzen dira mitosi bidez, eta batzuk meiosia egiteko prestatzen dira (DNA errepikatzea, etab.) eta espermatozito primario bihurtzen dira.
Meiosia egiten hasten den espermatozito primario bakoitzak bi zelula haploide eratzen ditu bigarren zatiketaz gero: espermatozito sekundarioak. Espermatozito sekundarioek, behin meiosi IIa amaituz gero, lau espermatida haploide eratzen dituzte. Ondoren zelula hauetan aldaketa morfologiko handiak gertatzen dira, eta espermatozoide bihurtzen dira.
Espermatogenesian ez da zitozinesirik edo zitoplasmaren zatiketarik gertatzen; horren ondorioz zelula alaba guztiak zubi zitoplasmatikoen bidez elkarturik daude, eta sinzito baten moduko itxura dute, alegia gune anitzeko zelulen itxura dute. Egoera horretan irauten dute azken unea arte, alegia espermatozoide bihurtzen diren arte. Fenomeno bitxihoni esker espermatozoide asko sor daitezke
aldi berean hazi tubuluaren edozein gunetan.
Emakumeen oogenesian ere gizonaren
kasuan aipaturiko urratsak gertatzen dira,
baina badira zenbait desberdintasun aipagarri.
Lehenik, prozesua bera da desberdina.
Emakumeetan umekian hasten da; oogoniak
mitosi bidez ugaltzen dira eta milioika zelula
eratzen dira. Azken mitosiaren ondoren,
bereizketa hasten da (sustantzien pilaketa)
eta oozito primario bihurtzen dira. Estadiohonetan DNA errepikatzen eta meiosi I hasten
da (kromosoma homologoak parekatzea,
gurutzaketa, etab.) baina profase I-ean
eten egiten da eta horrela gelditzen da emakumeak
sexu heldutasuna iristen duen arte.
Denbora tarte horretan, oozito asko hondatzen
dira; neska jaio berri batek bi milioi
oozito inguru bakarrik eratzen dira.
Sexu heldutasuna iristean, bizirik iraun
duten oozitoek berriro ekiten diote lehenago
etenda gelditu den meiosi I-ari. Gizakiarenkasuan oozitoen heltzea ziklikoa da (hilekoaren
zikloa): hogeita hamar bat oozito primariok
hasten dute meiosi I aldi ziklo bakoitzean,
baina bakar batek burutzen du osorik, eta
bi zelula eratzen dira hartatik: oozito sekundario
handia, eta lehen gorpuzki polar txikia.
Oozito sekundarioak meiosi II aldia betetzen
du metafase II arte. Une horretan eten
egiten da haren bilakaera. Obulazio bakoitzean
oozito sekundarioa obulutik atera eta
Falopioren hodietan askatzen da. Ernalketarik
gertatu ezean, oozitoa endekatu egiten da.
Aitzitik, espermatozoide batek ernaltzen
badu, meiosi II amaitzen da eta obulu bat eta
bigarren gorpuzki polarra eratzen dira.
Ikusten denez, bi meiosien ondoren zitozinesi
bereziak gertatzen dira, horietan
(ardatz mitotikoaren kokaera ez ohikoa dela
eta) zitoplasma asimetrikoki zatitzen da.
Zitozinesi bakoitzean bi zeluletako batek
hartzen du ia zitoplasma guztia (oozito
sekundarioa eta obulua) eta gorpuzki polarrek
kromosomak bakarrik hartzen dituzte,
eta beraz desagertu egingo dira. Horien helburu
bakarra zatiketa bakoitzean kromosoma
kopurua erdira murriztea da.
Beraz, bi gametogenesien artean bi desberdintasun
nabarmen ikusten dira: a) gizonena
etengabea eta osoa da pubertarotik, eta
emakumeena, berriz, ziklikoa eta partziala
da (lehenengo partea jaio aurretik gertatu da
eta ez da amaitzen ernalketarik ez bada); b)
meiosia hasten duen espermatozito bakoitzetik
lau espermatozoide txiki ateratzen
dira, eta oozito bakoitzetik obulu handi
bakarra eratzen da.
Obulu bakoitzaren eraketa prozesua egitura
konplexuago baten baitan gertatzen da,
folikuluan, oozitoak eta haren inguruko
beste zelula batzuek osaturiko egitura batean.
Egitura hori oozitoarekin batera eraldatzen
da, sexu guruinek zuzenduriko zenbait
alditan zehar. Prozesu honen xehetasunak
giza ugalketa atalean ikus daitezke.
Gametogenesian badira zenbait alderdi
(bereiziki oogenesian) oraindik argitzeke
daudenak. Aipagarria da, adibidez, emakumeak
bere aldi emankorraren hasieran
dituen bi milioi inguru oozitotik 400 edo
500 bakarrik heltzea erabat. Zergatik eratzen
dira hainbeste oozito gehienak obulutegian
endekatzen badira gero? Ez dago galdera
horrentzako erantzunik. Beste puntu
aipagarri bat da 40 edo urte gehiago obulutegian
heldu gabe irauten duten oozitoek
bitarte horretan (profase I-ean) nolako aldaketa
genetikoak jasan ditzazteken. Dirudienez,
zenbat eta denbora gehiago iraun obulutegian
orduan eta arrisku handiagoa dago
gorabehera genetikoak gertatzeko, eta hori
da, hain zuzen, gorabehera genetikoak (adibidez
Down sindromea duten haurren %1)
batez ere emakume adintsuetan gertatzearen
arrazoia. Oozitoak zenbat eta denbora
gehiago igaro heldu gabe, orduan eta arrisku
handiagoa dago haren kromosometan gorabeherak
gertatzeko.