Izadi Jakintza»Izadi jakintza
Zitoplasma II.
erretikulua eta
erribosoma
Laburpena: Erretikulu endoplasmatikoa zelula eukariotoen zitoplasman elkarrekin loturik
dauden ziskuez eta hodiez osaturiko sare bat da. Bi erretikulu mota daude: zimurtsua eta leuna.
Zimurtsuaren gainaldean erribosomak izatea da bien artean dagoen desberdintasun nagusia.
Biak daude mintz plasmatikoaren antzeko mintz batez eta barrunbe batez osatuak; barrunbe
hori hainbat gaiz betea izaten da. Proteinak eta beste gai batzuk metatzen eta tratatzen dituzte,
mintzen sintesian parte hartzen dute, toxinak desegiten dituzte, etab.
Erribosomak, bestalde, gorpuzki txiki-txikiak dira, pikor antzekoak. Ugari dira zitoplasman,
bai zitosolean aske, bai erretikulu zimurtsuaren paretan itsatsiak. RNA erribosomikoz eta proteinez
osaturiko bi azpibanakoz dago eratua bakoitza. Organulu horietan egiten da zelula
proteina guztien sintesia.
Sarrera
Zelula eukariotoen zitoplasman, mintzez bildurik, erretikulu endoplasmatikoa, Golgiren aparatua eta lisosomak daude. Organulu horiek elkarri loturik daude, eta, horrenbestez, egitura zitoplasmatiko nagusiago bat eratzen dute. Mintz horiek garrantzi handikoak dira zelularen bizitzan, gaien sintezitzatze, metatze eta garraiatze zereginetarako batez ere. Atal honetan erretikulua eta erribosomak aztertuko dira, Golgiren aparatua eta lisosomak aurreragorako utzita.
Erretikulu endoplasmatikoa
Motak eta osakera
Porter mediku eta biokimikari britainiarrak (1917) eta Palade mediku eta biologo errumaniarrak (1912) egin zuten, 1952an, erretikulu endoplasmatikoaren lehenengo deskribapena.
Aurkitu, aurreko mendean aurkitu zen, eta ergastoplasma deitu zitzaion. Zitoplasman zehar hedaturiko eta mintz lipoproteikoez bilduriko zisku eta hodi txikitxikien sistema bat da erretikulua. Zelula eukarioto guztiek dute erretikulua, baina garapena ez da zelula guztietan berdina, zelulen betekizunen arabera garatzen baita. Gibeleko zelula batzuetan, adibidez, zelula horiek oso aktiboak baitira, oso garatua dago.
Bi alde nagusi bereiz daitezke erretikuluan, bakoitzak bere egitura eta funtzio bereziak dituela: erretikulu endoplasmatiko pikortsua, eta erretikulu endoplasmatiko leuna edo pikorgabea. Bereizten da inoiz hirugarren alde bat ere, trantsizioko erretikulu endoplasmatikoa. Bai erretikulu mota bat,bai bestea, batera ager daitezke zelula berean,
are barrunbe berean ere.Erretikulu endoplasmatiko pikortsua
Paretetan itsatsiak erribosomak dituzten
hodi txikiez eta zisku zapal moduko batzuez
osatua dago erretikulua. Tamainaz eta itxuraz
ez dira guztiak berdinak: batzuk 50 nm
lodi dira, eta beste batzuk izan daitezke 500
nm ere. Zelula guztietan daude, proteinen
eta glikoproteinen sintesian berezitu direnetan
gehienbat (pankreas exokrinoaren zeluletan,
linfozitoetan, etab.).
Gunea biltzen duten mintzek antzekotasun
handiak dituzte erretikuluarekin. Hori
dela eta, erretikuluko zisku multzotzat har
daitezke mintz horiek. Erretikuluko mintzek
bezala, gunekoek ere erribosomak
dituzte kanpoko gainaldean itsatsita.
Mintz batek eta barrunbe batek osatzen
dute erretikulua. Erretikuluaren mintza
mintz plasmatikoaren antzekoa da, baina
meheagoa, eta erribosomak ditu kanpoaldean;
horregatik esaten da pikortsua (edo
zimurtsua) dela. Entzimetan oso aberatsa
da. Barrunbeentan ez da egitura zehatzik
antzematen; mikroskopio elektronikotik
ikusita, itxura amorfoa du (dentsitate gutxikoa),
eta zenbait kristal ere ageri dira. Erretikuluaren
osakera ez da berdina zelula guztietan,
baina, oro har, proteina ugari izaten du.
Erretikulu pikortsuaren alde batzuek ez
dute erribosomarik, bai ordea mintz leuneko
zisku batzuk, trantsizioko ziskuak deituak.
Hain zuzen ere, zisku horien bidez komunikatzen
da erretikulua zelularen beste alde batzuekin
(mintz plasmatikoarekin, Golgiren
aparatuarekin, etab.). Erretikulu pikortsuaren
alderdi horiek, ziskuekin batera, trantsizioko
erretikulu endoplasmatikoa osatzen dute.
Erretikulu endoplasmatiko leuna
Erretikulu pikortsua bezala, elkarri loturiko
hodiez eta ziskuez osatua dago hau ere.
Erretikulu leunak ordea ez du erribosomarik
mintzean. Ez da zelula guztietan izaten. Aitzitik, ugari da lipidoen metabolismoan espezializatuta
daudenetan (guruin endokrinoak,
gibela, etab.), edo desintoxikazio prozesuetan
(drogak, sendagaiak, etab.) parte hartzen
dutenetan, eta baita gihar zeluletan ere. Azkeneko
horietan sare trinkoak eratzen ditu.
Erretikulu leunaren osakerari dagokionez,
aipagarria da haren mintzak eta erretikulu
pikortsuarenak gauza asko berdinak izatea.
Nolanahi ere, beste entzima mota batzuk ere
baditu leunak, betetzen dituen funtzioen
arabera. Barruenbeetan dituzte bi erretikulu
motek desberdintasun nagusiak.
Funtzioa
Erretikulu endoplasmatiko pikortsua Organulu honen eginkizun nagusia erribosomenari lotua dago oso: alegia, erribosoma horiek sintetizatzen dituzten proteinak metatzen eta garraiatzen ditu. Proteina horietarik gehienak jariatze proteinak, lisosomen beraien proteinak eta zelula mintzetakoak dira.
Proteinak erretikulura barneratzeko prozesua oso konplexua da. Kate polipeptidikoaren lehenengo aminoazidoak oso bereziak dira, eta sekuentzia seinalea delakoa osatzen dute. “Lokomotora” bailiran, erretikuluaren mintza zulatzen dute, eta arrastaka eramaten dute proteinaren gainerako zatia ziskuen barnera. Ziskuetan metatzen dira proteinak, eta, gero, handik, trantsizio erretikulura eta, azkenik, Golgiren aparatura garraiatzen dira. Golgiren aparatuak jariatu edo beste gorpuzki batera bidaltzen ditu gero. Aminoazidoakisotopo erradiaktiboez markatzeko
teknikei esker (leuzina, esate baterako, tritioz)
ezagutu ahal izan da proteinen bidaia
hori.
Organulu horren beste funtzio nagusietako
bat glikosilazioa izenekoa da. Izan ere, glikoproteinak
baitira barnean dituen proteina
gehienak. Prozesu horren bitartez oligosakarido
kate bat elkartzen zaie proteinei, 14
osez osatua (manosa, glukosa eta N-azetilglukosamina).
Dirudienez, erretikuluan
hasten da, eta Golgiren aparatuan bukatzen,
prozesu hori.
Zelula mintzak etengabe berritzen direnez
gero, etengabe sintetizatu behar dira haren
osagaiak ere, fosfolipidoak batez ere. Arestian
esan den bezala, erribosomek fabrikatzen
dituzte proteinak. Lipidoak, bestalde,
erretikulu mintzeko entzimen bidez sintetizatzen
dira, eta mintz horretan bertan txertatzen
dira sortzen diren molekula berriak.
Kolesterola bera ere erretikulura biltzen da.
Beraz, zelula mintzek dituzten osagai gehienak
fabrikatzea da erretikulu pikortsuaren
eginkizun nagusietako bat.
Erretikulu endoplasmatiko leuna
Erretikulu mota honek eginkizun bereziak
betetzen ditu zelula mota jakin batzuetan.
Gibelaren zeluletan, adibidez, lipoproteinen
lipidoak sintetizatzen ditu, gero
jariatzeko, eta zenbait gai toxiko (sendagaiak,
drogak, etab.) oxidatzen du, eta produktu
ez kaltegarri bihurtu, gero iraizteko.
Toxinak desegiteko ahalmen hori ez dagokiobakarrik gibelari; biriketako, giltzurrinetako
eta azaleko zelula batzuek ere badute gaitasun
hori. Horri loturik, adibidez, ezaguna
da ezen, umekiaren zelula hepatikoek erretikulu
leun gutxi dutenez, zenbait sendagai
kaltegarri direla haurdunaldian, umekiaren
gibela ez baita sendagaiak kanporatzeko gai.
Giharreko zuntz ildodunetan erretikulu
leuna oso garatua izaten da, eta hartan kokatzen
da Ca ++ bonba, funtsezkoa dena giharrak
behar bezala funtzionatuko badu. Bestalde,
garrantzi handikoa da halaber hesteetako
zelulek txegostean zurgatzen dituzen triglizeridoak
berriz sintetitzatzeko eta prestatzeko.
Erretikulu leunak, beraz, era askotako
zereginak ditu; metabolismoari dagozkionetatik
hasi, ikusi berri dugun bezala, gaiak
zitoplasman zehar garraitzeari dagozkionetaraino.
Erribosomak
Osakera eta egitura
Organulu hauek ez dute mintzarik. Hala ere, antzeko betekizunak dituztenez, erretikulu pikortsuarekin batera aztertzea komeni da.
Erribosomak, Paladek azaldu zuen bezala (1953), zelula organulu ugarienak eta unibertsalenak dira, eta zelula mota guztietan azaltzen dira. Halako zatiki txikitxiki batzuk dira (15-25 nm-ko diametroa), eta mikroskopiko elektronikoarekin ikus daitezke soilik. Zitosolean eta erretikulu pikortsuaren mintzean daude gehienak, baina izaten dira mitokondrien barruan eta plastoetan ere. Erribosometako asko elkartuta izaten dira (5-20nako taldetan), eta polisomak edo polirribosomak eratzen dituzte.
Erribosoma bakoitza bi azpibanakoz dago osatua, handia bata eta txikia bestea, osagaietan ere desberdinak. Erribosomen eta haien banakoen tamaina sedimentazio lastertasunaren arabera zehazten da, zentrifugazioan, eta S (Svedberg) banakotan neurtzen da. Zelula eukariotoen erribosomak 80 S-tan sedimentatzen dira, eta Mg ++ ioirik ezean, bi azpibanakotan (60 S eta 40 S) banatzen dira. Prokariotoen, mitokondrien eta kloroplastoen erribosomak 70 S-tan sedimentatzen dira, eta beren banakoak, berriz, 50 S eta 30 S-tan.
Erribosomak RNA erribosomikoz ( RNA) eta proteinez osaturik daude. Azpi- r banako handiak hiru RNA mota (28 S, 5, r 8 S eta 5 S) eta berrogeita hamar bat proteina mota izaten ditu eukariotoetan; prokariotoetan, berriz, 2 RNA (23 S eta 5 S) r eta hogeita hamar bat proteina izaten dira.
Bestalde, azpibanako txikiak RNA mota r bakarra du (18 S eukariotoetan eta 16 Sprokariotoetan), eta hogeita hamar eta hogei bat proteina, hurrenez hurren. Orohar, proteinak azpibanako erribosomikoen inguruan kokatzen dira eta RNA, berriz, r erdian.
Erribosomen sorrera eta betekizunak
Zelulak etengabe ari dira erribosoma berriak sortzen. Batzuek, animalien zelulek, adibidez, oso erritmo bizian sortzen dituzte (3.000 erribosoma minutuko). Horretarako, bi osagai motak sintetizatu eta elkartu behar dituzte. Sortze prozesu hori zelularen gunean gertatzen da, nukleoloan batez ere.
rRNA mota desberdinak RNA molekula aitzindarien bidez sortzen dira nonbait. Prokariotoetan molekula aitzindari bakarra ezagutzen da, eta eukariotoetan, berriz, bi, bata nukleoloan sintetizatua eta kromatinan bestea.
Hain zuzen ere, 45 S-ko RNA aitzidari bat sintetizatzen da nukleoloan; gero 28, 18 eta 5,8 S-ko RNA-ak sortzen dira hartatik, r heldu ondoren. Proteinak, logikoa den bezala, erribosometan fabrikatzen dira.
Behin oinarrizko osagaiak sintetizatu ondoren, nukleoloan bertan elkartzen dira osagai horiek. Zitoplasmako proteinak RNA mota desberdinekin elkartzen dira, t eta erribosomaren bi azpibanakoak sortzen dituzte (“aurrerribosomak”), gero zitoplasmara igaroko direnak. RNA batek proteina mbaten sintesia hastean baizik ez dira bi banakoak
lanerako elkartuko.
Erribosoman sintezitzatzen dira proteinak.
Hain zuzen ere, prozesu hori guztia gertatzen
den lantegia dira erribosomak, alegia,
RNA mezularian dagoen kode genetikoa
itzultzen den eta aminoazidoetako proteinak
elkartzen diren organulua edo lekua.
Erribosomek, haiek osatzen dituzten bi
azpibanakoak elkarturik, leku egokiakdituzte proteinen sintesiko protagonistak
finka daitezen:
m
RNA eta
t
RNA-ak zein bere
aminoazidoekin, eta polipeptido katea (A
eta B lekuak). Sarritan, hainbat erribosoma
azaltzen da erretikulu pikortsuaren gainaldean,
m
RNA molekula batek elkarturik
polierribosomak sortuz. Beste batzuetan,
berriz, polierribosoma askeek egiten dute
sintesia. Obra honen beste atal batzuetan
zehaztuko dira prozesu horren xehetasunak.